Los briófitos (o briófitas se les llama indistintamente de ambas formas) se conocen comúnmente como musgos aunque musgos reales son la clase briópsida, son los primeros colonizadores del medio terrestre. Son talófitos, al igual que las algas no forman tejidos, es decir, no forman grupos de células especializados en una función (no poseen hojas, raíz, tallo… verdaderos).
Los briófitos están a caballo entre las algas y los cormófitos porque empieza a observarse una tendencia a la especialización de manera que poseen partes parecidas a raíces, tallos y hojas aunque por supuesto no poseen semillas.
El paso de algas a briófitos se produce por dos características principales:
- Estructuras reproductivas: las células reproductivas de las algas no se encuentran en estructuras multicelulares especilizadas en contener células reproductivas.
- Modos de reproducción: esto se observa en el ciclo vital. Posee una alternancia de generaciones heteromórfica, es decir, hay una fase diploide y otra haploide. El individuo con células diploides es el esporófito y el haploide es el gametófito. Además, se diferencian en que el esporófito es la planta que produce esporangios mientras que el gametófito es la planta que produce gametos y gametangios.
Reproducción de las briófitas
Gametangios
El gametangio masculino se llama anteridio y el femenino arquegonio. Son estructuras muticelulares que albergan los gametos.
En cada arquegonio se produce una única ovocélula y en cada anteridio se producen numerosos espermacios. Ambos, tanto los gametangios como los gametos son haploides.
Ciclo vital
Dentro de los esporangios (formados por células diploides) se producen las esporas. Las células que forman el esporangio son diploides y dentrod se produce una meiosis por lo que las esporas producidas son haploides. Las esporas haploides germinan dando lugar a un gametófito haploide donde se producen los gametangios que generarán los gametos.
El espermacio fecunda la ovocélula dentro del arquegonio formando la primera célula diploide, el zigoto. A partir del zigoto, se forma un embrión (a diferencia con las algas) que se divide varias veces y detiene su crecimiento. Todo esto sucede en el interior del arquegonio que le sirve de protección.
Los arquegonios son capaces de detener el crecimiento del embrión cosa que propició su éxito evolutivo fuera del agua porque de este modo se protegía frente a la estacionalidad del clima. Cuando las condiciones son favorables, el crecimiento del embrión se reactiva y da lugar al esporófito.
Los briófitos también se conocen como embriófitos al igual que los pteridófitos y los espermatófitos. El cliclo vital es igual para los pteridófitos (helechos) aunque la fase dominante es diferente. En los briófitos el la fase predominante es el gametófito, el esporófito vive parásito sobre el gametófito y su única misión es producir esporas.
Estructura reproductiva de los briófitos
Los arquegonios de los briófitos son estructuras constituidas, a veces, por una sola capa de células en forma de urna o probeta con una única ovovélula. A la parte superior se la llama cuello, y a la inferior vientre.
Los anteridios tienen forma de mazas y en su interior numersosas células con múltiples divisiones como los espermacios.
En condiciones de humedad se rompe la pared y salen al exterior los espermacios que son biflagelados y con la célula curvada. Los flagelos llegan hasta el cuello del arquegonio atraídos por una sustancia mucilaginosa que segrega el cuello del arquegonio donde entran los espermacios para fecundación.
Cuando pasa de la forma embrión, se rompe el arquegonio y crece un organismo con un pie y una cápsula que es parásito del arquegonio, sobretodo en musgos, la parte superior del arquegonio permanece en la cápsula.
En su interior se forman las esporas. Cuando van a salir, la caliptra y la cápsula que tiene un opérculo (agujero) con un mecanismo que controla la apertura y cierre del opérculo (peristoma). La mayoría de los briófitos tienen en el peristoma un sistema de dientes (dientes del peristoma) para controlar. El número y carácter de estos dientes es importante para separar grupos. Son capaces de reproducirse asexualmente vegetativamente, además de por esporas. Si se rompe un fragmento del gametófito éste crecey hay partes del filíceo y caulídeo que producen propágulos.
Estructura de los briófitos
Poseen estructuras similares a las raíces llamadas ricidios, a los tallos llamadas caulídeos y a las hojas llamadas filidios.
Los briófitos toman el agua a través de los filidios y caulídeos por transfusión directa ya que no tienen sistemas para transportar el agua. Esto significa que dependen de la humedad, es decir, su contenido interno de agua depende de la humedad ambiental. Este fenómeno se conoce como poiquilihidria. Si están secos y les entra agua rápidamente reverdecen ya que son permeables. El resto de plantas toman el agua a través de las raíces por loq ue no dependen de la humedad ambiental, en contraposición a la poiquilohidria este fenómeno se conoce como homeohídria. No obstante, se conocen algunos briófitos con estomas.
Existen tres clases de briófitos: antocerotas, hepáticas y musgos.
Clase Anthocerotópsida
Es un grupo pequeño en cuanto a número de especies (alrededor de 100) que se considera el primigenio del grupo.
El gametófito consiste en unas láminas foliosas de crecimiento paralelo al sustrato, otoñal, con muchos lóbulos, ramificación dicotómica y sin apenas diferenciación en las células del talo.
La parte en contacto con el sustrato se llama ricidios, son muy pequeños y unicelulares. Son capaces de reproducirse por fragmentación y emisión de propágulos.
Los gametangios aparecen agrupados dentro de unas fosas o criptas que aparecen en la superficie del talo. Los arquegonios aparecen en grupos cuyas paredes están solapadas entre sí. Este grupo nunca presenta caliptra.
Sus células contienen un único cloroplasto. En cuanto al esporófito, se desarrolla en primavera y consta de dos partes muy desarrolladas: un pie de forma cónica y una cápsula muy alargada.
Las cápsulas, hasta justo después de la esporulación son fotosintéticas. La maduración y expulsión de las esporas se realiza de manera progresiva. Conforme van madurando las esporas, la cápsula se va abriendo como dos valvas y van soltando las esporas.
Son propias de climas fríos y húmedos.
Clase Hepatópsida
Es un grupo de briófitas muy extendido comprendiendo 8.000 especies. Sus células tienen numerosos cloroplastos aunque la cápsula no es fotosintética a diferencia de las anteriores.
El gametófito puede ser de dos tipos:
- Gametófito taloso: son láminas lobuladas de ramificación más o menos dicotómica que están sujetas al sustrato por un ricidios pluricelulares.
- Gametófito folioso: tiene un caulídeo que se puede ir ramificando dicotómicamente sobre el que se didsponen los filídios en dos filas a ambos lados del caulídeo. Entre esas hojas pueden aparecer una más pequeñaita pegada totalmente al caulídeo se llama anfigastro y sirve para almacenar agua:
En ambos casos pueden aparecer sobre la superfície del talo, aunque es raro, los gametangios agrupados en gamentagióforos. Generalmente son unisexuales: los aneridióforos (masculinos) y arquegonióforos (femeninos).
Poseen unas estructuras especializadas en la formación de propágulos. En el género Lumularia es normal ver estos conceptáculos que tienen forma de media luna.
En cuanto al esporófito, en la mayoría de las hepáticas, la cápsula aparece con un pie. Suele ser esférica y su apertura se realiza en cuatro valvas. No suelen presentar caliptra salvo excepciones.
Clase Briópsida
Es el grupo más abudante con más de 15.000 especies y el ecológicamente más amplio. El gametófito es siempre folioso con los filidios dispuestos alrededor del caulídeo. No tienen anfigastros y sus ricidios son pluricelulares. Los filidios cuentan con un nervio central que no es tejido conductor. Existen dos grupos en función del aspecto y el crecimiento del gametófito:
Acrocárpicos
Los musgos acrocárpicos crecen perpendiculares al suelo con sus filidios formando céspedes apretados (Grimnia), los arquegonios aparecen en el ápice. La cápsula crece portanto como continuación del caulídeo y pueden tener caliptra o no.
Pleurocárpicos
Suelen crecer paralelos al sustrato y los arquegonios no aparecen en el ápice sino que pueden aparecer en cualquier punto. Los esporófitos crecen perpendiculares al sustrato pero también al caulídeo.
El esporófito es la fase diploide. La cápsula consta de seta, de pie siempre y con cápsula globosa compleja para la regulación de la esporulación.
Además, tienen peristoma, opérculo y caliptra. Estas características son útiles para la clasificación sistemática. Cuando el esporófito está inmaduro es fotosintético pero cuando madura depende del gametófito.
