El agua es indispensable para que exista la vida dado que todos los procesos vitales se realizan en medio acuoso.
La capacidad de sobrevivir en un medio osmótico desfavorable se ha desarrollado en los animales más evolucionados gracias a la adquisición de un medio interno estable con una determinada concentración de agua y sales que amortigua los efectos del medio externo.
Decir que el medio interno es estable, es decir, que está en estado osmótico estacionario, quiere decir que la cantidad de ingresos es igual que la de salidas.
El líquido que existe en el medio interno puede ser:
- Intracelular (composición constante)
- Extracelular:
- intersticial
- plasma
Los ingresos de líquido son:
- líquidos ingeridos
- agua de origen metabólico
Las pérdidas de líquido son:
- cutáneas
- pulmonares
- sudor
- heces
- orina (la mayor parte)
La suma total de sales del líquido extracelular debe ser igual a la suma total de sales del líquido intracelular, es decir, no la composición de sales en particular. Además, tienen que eliminarse los productos tóxicos. Pero para que esta suma sea estable, tiene que haber un intercambio de solutos que puede ser de dos tipos:
- intercambio obligatorio: se da por factores físicos
- intercambio regulado: controlado por procesos fisiológicos
Intercambio obligatorio
Es el más importante en animales marinos dado que su tegumento es impermeable. Los factores que condicionan este intercambio obligatorio son:
- Gradiente de concentración: debido a la ósmosis y la difusión pasiva.
- Relación superficie-volumen: el volumen de un animal varía con el cubo de sus dimensiones lineales mientras que la superficie lo hace al cuadrado. Debido a esto la relación superficie volumen es mayor en animales pequeños que en grandes con lo que la superfice de tegumento en relación al contenido en agua es mayor en un animal pequeño.
- Permeabilidad del tegumento
- Alimentación: por ella se ingiere agua y solutos
- Temperatura, ejercicio y respiración: el agua es muy apropiada para eliminar el calor corporal por evaporación en las superficies epiteliales.
- Factores metabólicos: los problemas son debidos fundamentalmente a los derivados del N como la urea y el amoniaco dado que son tóxicos.
Debido a estos factores existen dos tipos de animales:
- osmorreguladores: mantienen una osmolaridad interna diferente de la del medio en que se encuentran inmersos.
- osmoconformistas: no controlan activamente la condición osmótica de sus líquidos corporales, sino que se conforman con la osmolaridad del medio ambiente.
Epitelio como tejido osmorregulador
La osmorregulación se producen en el epitelio de transporte. Son células muy especializadas a todos los niveles. Son células polarizadas:
- extremo apical: la membrana tiene un borde en cepillo para aumentar mucho la superficie para el intercambio y da a la luz del tubo.
- extremo basal: da a los capilares y al líquido extracelular, tiene muchas invaginaciones con muchas mitocondrias donde se produce la reabsorción que se da por transporte activo que necesita energía proveniente de las mitocondrias.
Mecanismos fisiológicos de osmoregulación
El riñón
Hay un par de riñones que forman el 1% del peso u suponen el 25 % del gasto cardíaco. Por ellos pasa una gran cantidad de sangre y representan de un 20 a 25% del gasto cardíaco. Cuando la orina ya formada llega a la pelvis a partir de ahí ya no se modifica más, la orina que baja por el uréter y llega a la vejiga es de composición constante.
El riñón se compone de dos partes principales, la más externa llamada corteza y la médula que es la más interna y a su vez se divide en médula externa e interna.
La nefrona es la unidad funcional y estrctural del riñón. La nefrona está formada por:
- nefrona proximal: (corteza)
- cápsula de Bowman (asociada a ésta está el glomérulo)
- túbulo proximal
- asa de Henle (médula externa e interna)
- rama descendente
- rama ascendente (delgada y gruesa)
- nefrona distal (corteza)
- túbulo distal
- conducto colector
Es un tubo que está cerrado por un extremo y por el otro extremo se abre a la pelvis renal por el túbulo colector.
La sangre circula desde la arteria renal, a la arteriola aferente, a los capilares glomerulares y de ahí a la arteriola eferente.
Formación de la orina
La formación de la orina se da fundamentalmente en la nefrona, en cuatro pasos:
- Filtración glomerular
- Reabsorción tubular
- Secreción tubular
- Excreción
1. Filtración glomerular
Se debe a los gradientes de presión creados por:
- Presión hidrostática en los capilares: es debida a la resistencia de las arteriolas y a su contracción. Esta presión favorece el filtrado de líquido a la cápsula de Bowman y es igual a 60 mmHg.
- Presión oncótica: es debida a las proteínas del plasma y actúa en contra de la filtración glomerular. Es igual a -28 mmHg.
- Presión hidrostática en la cápsula de Bowman: va en contra de la filtración glomerular y su valor es de -15 mmHg.
- Permeabilidad hidráulica: se debe a las propiedades de filtro del tejido dispuesto en tres capas que separa estos dos compartimentos.
La presión de filtración es la suma de todas las presiones: 60-15-28=17 mmHg y dado que el resultado es positivo, esta presión hace que se favorezca la filtración. La permeabilidad hidráulica que no interviene en esta ecuación es un factor muy importante a la hora de considerar la cantidad de agua que es capaz de filtrar, puesto que esta permeabilidad es muy elevada y deja pasar gran cantidad de agua al interior de la cápsula de Bowman. Es debida a la estructura de los capilares y de la cápsula de Bowman:
Poseen hendiduras de filtración formadas por un entramado extraordinario de finos procesos celulares denominados pedicelos que surgen de procesos mayores de los podocitos (células con pie). Los pedicelos están alineados en un sistema que cubre el endotelio (epitelio vascular) formando los capilares glomerulares. Estos procesos digitiformes sed entrelazan dejando espacios muy pequeños entre ellos; las hendiduras de filtración.
El filtrado, impulsado por la disminución neta de presión a través del endotelio, pasa a través de estas hendiduras de los poros endoteliales formados en las paredes de los capilares glomerulares. La filtración glomerular consiste básicamente en gran cantidad de sangre que pasa a la cápsula de Bowman siendo no específico, es decir, filtrando lo necesario y lo no necesario como agua, sales, iones…
2. Reabsorción tubular
En este proceso vuelven a reabsorberse los productos necesarios.
En el túbulo proximal (o nefrona proximal), se reabsorbe el 67% de sodio, la mayor parte del agua, los iones cloruro y potasio y muchos nutrientes como glucosa y aminoácidos. Mientras que el sodio se reabsorbe por transporte activo, el agua, el cloruro y otros solutos son reabsorbidos por difusión en una proporción similar a la del Na+. Así cerca del 75% del filtrado se reabsorbe antes de llegar al asa de Henle. El resultado es un líquido tubular que es isosmótico respecto al plasma y líquidos intersticiales.
En las células que componen el tubo de la nefrona hay transportadores activos de Na+, el Cl- difunde pasivamente por el gradiente de potencial, que captan las sustancias de la orina para pasarlos por la membrana basal a los capilares (la membrana apical da la luz del tubo de la nefrona y la basal da al líquido intersticial). En el líquido intersticial se concentran todas las sales mucho con lo que debido a la difusión se llena de agua. Después esto es reabsorbido por los capilares. Antes de llegar al asa de Handle, el filtrado glomerular se ha reducido en 1/4.
En la rama descendente del asa de Henle las células son poco especializadas al igual que ocurre en la rama ascendente. En este lugar no hay transporte activo casi y sólo se filtra agua debido a que es muy permeable, así, la orina se hace más diluida (Hipotónica).
En el segmento delgado de la rama ascendente del asa de Henle, no es activo en el transporte de sales, siendo, sin embargo, muy permeable a ellas (Na+ y Cl-). Su permeabilidad al agua y a la urea es muy baja.
En el segmento grueso de la rama ascendente sí hay transporte activo de Na+ y Cl-, desde el tubo hasta el espacio intersticial externo y tiene una permeabilidad muy baja al agua. Como resultado de la reabsorción de NaCl, el líquido que llega al túbulo distal es aproximadamente hipoosmótico en relación al líquido intersticial.
En la nefrona distal hay transporte activo de Na+ para reabsorberlo al igual que se reabsorben Cl- y HCO42- y se secretan K+, H+ y NH3 hacia la luz del tubo. Al bombear sales fuera del túbulo, les sigue el agua pasivamente.
El tubo colector es permeable al agua por lo que el agua fluye de la orina diluida al líquido intersticial que est más concentrado. También se reabsorbe NaCl por transporte activo, y es impermeable a las sales.
En el segmento medular interno hacia su extremo final es muy permeable a la urea para que se pueda secretarse.
3. Secreción tubular
Ión potasio: K+
La mayor parte del K+ se reabsorbe pero si la concentración interna es muy elevada, se secreta a favor de gradiente de concentración de K+ y en contra de gradiente eléctrico, ya que en la orina hay poco K+ (que se había reabsorbido).
Está controlado por la aldosterona una hormona que estimula la tasa de secreción de K+ y la reabsorción de Na+.
Regulación del pH
Hay tres mecanismos la secreción de H+, la reabsorción de HCO3- y por síntesis de HCO3-. El sistema tampón más importante del riñón son es el sistema tampón anhídrido carbónico-bicarbonato:
H2O + CO2 <—-> H2CO3 <—-> H+ + HCO3-
La mayor parte del HCO3- se filtra en el filtrado glomerular, se tiene que reabsorber para evitar una intensa acidosis (acidificación corporal excesiva) resultante del exceso de cido que quedaría en los líquidos corporales. Pero no se reabsorbe por reabsorción activa sino que se necesita que el H+ se segregue a la luz y se combina con el HCO3- para dar H2CO3. El H2O y el CO2 en la célula tubular renal con la ayuda de la anhidrasa carbónica se combinan para dar H2CO3 también. Éste rápidamente se disocia en H+ y HCO3- y el anión difunde en el plasma peritubular, mientras que el H+ es bombeado a la luz del tubo, reemplazando al Na+ que difunde pasivamente al interior. Una vez en la luz del tubo forma H2CO3 que se disocia en H2O y CO2 que puede cruzar libremente la membrana para difundir al plasma como HCO3- o como CO2.
Otra función importante del riñón es eliminar el exceso de H+. Ésto se hace segregando H+ que intercambia por Na+ tubular. El H+ queda atrapado como una molécula cargada H2PO4- o NH4+ que no pueden atravesar las membranas celulares. Al mismo tiempo también se añade HCO3- al plasma. El fosfato procede de la filtración glomerular de fosfato.
El H+ segregado también se combina en el lumen tubular con NH3 para formar NH4+ que tampoco puede atravesar la membrana. El NH3 proviene de la desaminación enzimática de los aminoácidos que puede difundir libremente en ese estado por la membrana. Así el NH4+ es un vehículo de excreción de átomos de nitrogeno y de iones hidrógeno y es el principal sistema del cuerpo para corregir una sobrecarga ácida.
Orina diluida y concentrada
Está controlada por la hormona antidiurética (ADH), esta hormona es segregada por la neurohipófisis y regula la permeabilidad al agua del conducto colector controlando la cantidad de agua que se elimina por la orina. Cuanto mayor sea el nivel de ADH en la sangre, más permeable será la pared epitelial del conducto colector y, por tanto, más agua extraerá de la orina al bajar por el conducto colector. El nivel de ADH de la sangre es una función de la presión osmótica del plasma. Neuronas sensibles a la osmolaridad con cuerpos celulares localizados en el hipotálamo responden a un aumento de la osmolaridad con cuerpos celulares localizados en el hipotálamo responden a un aumento de la osmolaridad del plasma con una mayor frecuencia de descarga. Son células neurosecretorias que envían sus axones a la neurohipófisis, la mayor actividad neural de estas células aumenta la tasa de liberación de la ADH a la sangre a partir de sus terminales axónicos, incrementando así el nivel sanguíneo de ADH.
Así si la osmolaridad de la sangre aumenta como resultado de una deshidratación, la actividad de las neuronas neurosecretorias se incrementa, se libera más ADH, los conductos colectores se vuelven más permeables y el agua se extrae osmóticamente de la orina a una tasa mayor. Así la excreción de la orina es más concentrada.
Mecanismos reguladores del riñón
El correcto funcionamiento de los riñones depende de la tasa de filtración glomerular y del flujo sanguíneo renal. En los mamíferos y las aves el flujo sanguíneo renal permanece más o menos constante aunque se producen grandes cambios en la presión sistémica. Esta independencia de flujo sanguíneo renal es importante para el fino ajuste de la tasa de flujo y rpesión de la sangre que entra en el aparato glomerular, el cual desempeña un gran papel en la determinación de la TFC (Tasa de Filtración Glomerular).
Muchos organismos para mantenerlos constantes lo que hacen es regular el tamaño de sus vasos aumentando o disminuyendo la resistencia. Si hay vasoconstricción, hay una alta resistencia al flujo; si ‚sta se produce en la arteriola eferente: baja el flujo sanguíneo renal, y aumenta la TFG; si se da en la aferente: baja el flujo sanguíneo y se da menos TFG. Si se produce una vaso dilatación en la aferente: aumenta el flujo sanguíneo renal y aumenta TFG; y si se da en la eferente: disminuye la TFG y aumenta el flujo sanguíneo renal. Esto es debido a la presión que se genera en el glomérulo cuanta más presión más filtrado.
Hay dos mecanismos principales de regulación: miogénico y de retroalimentación túbulo glomerular.
Mecanismo miogénico
Cuando hay una elevada presión arterial, las paredes de las arterias se expanden y éstas responden al estiramiento de sus paredes contrayéndose con lo que aumenta la resistencia al flujo, y disminuye la TFG y el flujo de sangre renal.
Mecanismo de retroalimentación túbulo glomerular
Los riñones reciben nervios del sistema simpático que inervan el aparato yuxtaglomerular (AYG) que se compone de células yuxtaglomerulares en las paredes de las arteriolas eferente y aferente, y de células de la mácula densa, que están en el túbulo distal y que, además, tienen mucho aparato de Golgi para responder, a cambios de volumen secretando renina.
También responden secretando renina ante una disminución de Na+ plasmático y en respuesta a un estímulo local, como un descenso de la presión sanguínea. Si disminuye la presión arterial, disminuye la presión hidrostática y por tanto la TFG y todo el Na+ se reabsorbe en el túbulo proximal, entonces, las células de la mácula densa detectan un cambio en la concentración de Na+ en el túbulo distal y secretan renina. La renina estimula la liberación de angiotensina I que se transforma en angiotensina II. Ésta actúa como vasoconstrictor en la arteriola eferente cuando el efecto es muy intenso y entonces baja el flujo sanguíneo y aumenta TFG.
Hay sustancias vasoconstrictoras y vasodilatadoras. Las vasoconstrictoras son: angiotensina II, norepinefrina (noradrenalina) y epinefrina (adrenalina), y las vasodilatadoras son: prostaglandinas, óxido nítrico y bradiquinina.
Mecanismos de regulación de la reabsorción tubular
La angiotensina II estimula también la liberación de aldosterona que aumenta la reabsorción de Na+ y la secreción de K+. Actúa en las células del túbulo colector cortical (distal), EL incremento en el transporte de Na+ lo realiza induciendo un aumento de la permeabilidad al Na+ del lado que mira a la luz del tubo (apical), y así se activa la ATPasa.
La angiotensina II tiene tres efectos:
- Aumenta la secreción de aldosterona
- Aumenta la reabsorción de Na+ en el túbulo proximal
- Aumenta la vasoconstricción con lo que aumenta la reabsorción de Na+
- Estimula la secreción de ADH
Un aumento de ADH significa: un déficit de agua.
Órganos osmorreguladores extrarrenales de vertebrados
Branquias
Un pez de agua dulce es hipertónico con respecto al agua (tiene mayor concentración de sales en el líquido extracelular que el agua). Así, el agua tiende a entrar y necesita mecanismos para eliminar el agua. Lo hace mediante una orina diluida (riñón) pero en la que se excretan sales, y mediante las branquias.
Las branquias cumplen tres funciones: osmorreguladora, excretora y reguladoras del pH del medio extracelular.
La sangre que irriga la branquia fluye a lo largo de dos vías principales, los vasos aferentes y los eferentes del interior del filamento y la luz interior de las laminillas secundarias. El epitelio de las laminillas ssecundarias consta totalmente de células delgadas que están adaptadas a la función respiratoria. El epitelio que cubre los filamentos de las branquias consta de estas células más un segundo tipo, con una forma más columnar y más gruesas: son las células del cloruro. Éstas están muy invaginadas en las superficies basal y lateral y, además, poseen una gran cantidad de mitocondrias y de enzimas relacionadas con el transporte activo de sal: glutamina deshidrogenasa para la excreción de productos tóxicos y la anhidrasa carbónica para regular el pH.
Cuando un pez de agua dulce pasa a vivir en un ambiente salino aumenta el número de células del cloruro y con elevados niveles de cloruro cerca del foso (lado externo, debido al medio marino). En agua dulce se captan sales activamente al interior de la célula, y en agua salada se excretan activamente las sales. Está controlado por dos hormonas: prolactina para el paso de agua de mar a agua dulce y la cortisol el paso de agua dulce a agua marina.
Glándulas de la sal
Se encuentran en aves y reptiles y se encargan de secretar un líquido muy concentrado en sales. Son muy importantes en ambientes con estrés osmótico importante como el desierto.
Ocupan depresiones superficiales en el cráneo por encima de los ojos. Están formadas por lóbulos de cerca de 1 mm de diámetro cada uno de los cuales drena por unos túbulos secretores ramificados y por un canal central a un conducto central hasta las fosas nasales.
La glándula de la sal estaría organizada como un sistema en contracorriente que puede ayudar a concentrar sales en el líquido segregado, los capilares están dispuestos de forma que el flujo de la sangre sea paralelo a los túbulos secretores y en la dirección opuesta al flujo de la secreción. Este flujo mantiene un gradiente de concentración mínima entre la sangre y la luz del túbulo a lo largo de toda la longitud del mismo, por lo cual minimiza el gradiente de concentración para el transporte contra gradiente desde el plasma al líquido segregado, que es transporte activo.
Está controlada por control neural directo a través de los nervios parasimpáticos y por un sistema neuroendocrino.
Los osmorreceptores del hipotálamo responden a un aumento de la tonicidad plasmática con una descarga sensorial, esta respuesta y la información de los receptores extracraneales activan a las neuronas colinérgicas del parasimpático que inervan la glándula de la sal. La acetilcolina liberada por estas neuronas estimula directamente la excreción de sal, e incrementa la secreción porque produce vasodilatación.También se estimula por AVT, ACTH y corticoesteroides que inhiben la corteza suprarrenal y disminuye la filtración glomerular.
Órganos osmorreguladores de invertebrados
Tienen mayor diversidad que los vertebrados.
Órganos de filtración-reabsorción
Son propios de los moluscos y crustáceos y filtran de su plasma: iones, nutrientes de manera proporcional a la concentración del plasma a traves de la pared de la cavidad pericárdica, pueden reabsorber glucosa, aminoácidos y electrolitos esenciales y excretan productos tóxicos. Esto debe de ser así porque la concentración de la orina inicial es distinta de la final. El celomosaco es similar al glomérulo de vertebrados. Hay un control endocrino con la hormona diurética que se secreta cuando en la sangre hay serotonina.
Órganso osmorreguladores de tipo secretor
Son los tubos de Malpighi que se encuentran en los insectos y son los únicos de producir una orina muy hipertónica.
Los tubos de Malpighi son largos y finos y desembocan en el tubo digestivo en la unión del intestino medio y el posterior y sus extremos cerrados est n en el hemocele. La orina se forma totalmente por secreción y con una subsiguiente reabsorción de algunos constituyentes del líquido segregado en el tubo de Malpighi. La formación de orina depende del K+ ya que su transporte contra gradiente de concentración hace que las otras sustancias penetren pasivamente. Así la orina del insecto tiene una alta concentración de iones potasio (K+) , y cuanto mayor es la concentración de orina en el hemocele m s r pida es la formación de la orina que es independiente del sodio.
Osmorregulación en ambientes acuáticos
Ambientes dulceacuícolas
Los animales que viven en agua dulce tienden a ser hiperosmóticos y tienen que perder agua para evitar hincharse y como el medio es pobre en sales tienden a perder a lo largo sus sales.
Eliminan el agua mediante una orina muy diluida, las sales perdidas son reemplazadas mediante el alimento ingerido. Otra forma es el transporte activo de sales desde el medio externo diluido a través del epitelio al líquido intersticial y a la sangre.
Esta actividad la llevan a cabo epitelios como los de la piel de los anfibios y los de las branquias.
Otra estrategia es tener un tegumento impermeable a la entrada de agua y la pérdida de sales. Además se abstienen de beber para evitar la necesidad de excretar agua.
Ambientes marinos
- Invertebrados marinos: son osmoconformistas: regulan la osmolaridad de su líquido intracelular para hacerse isosmóticos con el medio externo.
- Ciclóstomo: son los vertebrados marinos y son isosmóticos. Los mixines regulan las concentraciones de los iones individuales: Ca2+, Mg2+ y SO42- se mantinen menores que el agua de mar y las de Na+ y Cl- son más altas que el agua de mar. Ya que los que son menores han evolucionado para mantenerse sólo al nivel necesario para la contracción muscular.
- Elasmobranquios: son isosmóticos con el agua de mar, pero se diferencian en que las concentraciones de iones inorgánicos son mucho más bajas, supliendo la diferencia ccon osmolitos orgánicos como la urea y el óxido de trimetilamina (TMAO). La urea es un producto tóxico del metabolismo que se acumula para hacerse isosmótico, pero como también se acumula TMAO se contrarrestan los efectos nocivos para las proteínas. Pierden agua pero la mantienen bebiendo, aunque hay sales que se eliminan por el riñón, la glándula rectal.
- Teleósteos marinos: son hipotónicos. El agua tiende a salir con lo que beben y entra gran cantidad de sales. Del 70-80% del agua se absorbe en el epitelio intestinal y pasa a la sangre. El Ca2+, Mg2+ y SO42- se excretan con la orina, y el Na+, Cl- y K+ por las branquias.
- Mamíferos marinos: son hipotónicos con respecto al medio, pero tienen una orina muy hipertónica y evitan beber agua de mar sino que es la que obtienen de sus presas
- Mamíferos del desierto: viven en condiciones osmóticas muy extremas, obtienen el agua de origen metabólico y su orina es muy hipertónica.
- Reptiles y aves marinas: lo hacen por la glándula de la sal.
Osmorregulación en ambientes terrestres
Hay que evitar la deshidratación, y el agua se puede perder por el tegumento, la respiración y la osmorregulación y excreción.
Tegumento
- Insectos: tienen un exoesqueleto con una cutícula cérea muy impermeable al agua.
- Mamíferos, reptiles y algunas aves: tienne pieles relativamente impermeables pero pueden deshidratarse al sudar.
- Anfibios: no tienen tegumento impermeable pues lo necesitan para respirar, tienen estrategias comportamentales como es vivir cerca del agua o en ambientes muy húmedos. Los anuros acumulan agua en la vejiga urinaria, ésta cede agua al líquido extracelular en verano, y en épocas húmedas le cede las sales. En la piel hay unos canales por los que pueden captar agua.
Respiración
- Mamíferos: el sistema respiratorio está internalizado, pero de todos modos al inspirar aire se pierde cierta cantidad de agua por evaporación. Para ello los mamíferos con fuerte estrés hídrico tienen un sistema en contracorriente temporal. Para que se de tiene que haber un gradiente de temperatura, la del aire debe ser menor que la fisiológica. Cuando pasa por las fosas nasales absorbe calor por la humedad de éstas y esto se acentúa más a medida que avanza hacia los pulmones. En la espiración, desde los pulmones hay un gradiente inverso de temperatura y pasa por los epitelios respiratorios con lo que el vapor de agua se condensa y se queda en los epitelios como gotas.
- Insectos: tienen traqueolas que son tubos llenos de aire qe comunican el aire exterior con los tejidos, cuanta mayor sea la longitud de las traqueolas mayor difusión O2-CO2. Las traqueolas tienen unos espiráculos que se abren y cierran por los músculos espiraculares. La relajación se produce en función de la concentración de CO2 del líquido extracelular, pero está regulada por las concentraciones osmóticas del líquido extracelular. La presión de CO2 debe ser mayor cuando el animal está deshidratado para obtener agua sin pérdidas.
- Arácnidos y larvas: Captan agua del aire, la fuente de entrada del aire es el recto. Si la presión de vapor de agua es muy grande y el aire tiene acceso al recto, y el agua se capta en las heces porque su grado de deshidratación es muy bajo. Es en contra de gradiente de concentración porque la presión de vapor del agua de la hemolinfa es mayor que la de las atmosféricas.
Excreción
- Mamíferos: orina muy hipertónica.
- Aves: no tienen tanta capacidad porque tienen dos tipos de nefronas: glomerulares y aglomerulares que no pueden producir orina hipertónica. Tienen la glándula de la sal.
- Anfibios: no producen orina temporalmente.
- Insectos: la concentración en sales de sus heces varía muchísimo dependiendo de su dieta.
Excreción de productos nitrogenados
Hay tres formas de excretarlos: amoníaco, urea y cido úrico.
Amoniotélicos
El amoniaco es el más tóxico y requiere mayor cantidad de agua para ser eliminado. Se da en invertebrados acuáticos, peces y anfibios. Forman el amoniaco por transamilación de la glutamina que es un medio de transportarlo en la sangre.
Ureatélicos
La urea es también un producto tóxico, pero requiere menor cantidad de agua para excretarlo. Hay dos ciclos orinitina-urea y uricolítico. La urea se forma en el hígado y pasa al riñón por la filtración glomerular. Seres humanos.
Uricotélicos
Son aves, reptiles y animales que viven en ambientes con poca agua. Requiere muy poca agua. Se produce guano que son cristales de ácido úrico cristalizado, y que es utilizado en agricultura.
