La organización del material genético (ADN) en cromosomas eucariotas

El material genético se compacta en un área discreta de la célula formando los cromosomas. Éstos se encuentran en los virus, células procariotas, en el núcleo de células eucariortas y en cloroplastos y mitocondrias.

Diferencias entre eucariotas y procariotas

La diferencia fundamental está en la cantidad de ADN que es inferior en procaioras que en procariotas como por
ejemplo: en E. coli el ADN mide 1.3 mm y tiene 4.2 Mb mientras que una célula humana tiene 1.8 mm y 6000 Mb pero
si hay 10 elevado a 13 células, el ADN humano mide 2 x 10E13 m.

En la siguiente tabla se muestran las diferencias más importantes:

diferencias-adn-eucariotas-procariotas

 

El cromosoma eucariótico

Los cromosomas se encuentran en el núcleo celular separados del resto de la célula por la membrana nuclear. Un cromosoma tiene tres partes fundamentales: centrómero, telómero y los brazos.

El centrómero (constricción cromosómica primaria) es la estructura a la que se une el huso acromático. La región centromérica aparece normalmente como un y su posición define la relación entre las longitudes de los dos brazos centroméricos que es una característica muy útil. Según la posición del centrómero los cromosomas se clasifican en:

  • Telocéntricos con el centrómero en un extremo.
  • Acrocéntricos con el centrómero alejado del centro.
  • Metacéntricos con el cromosoma en el centro.

Los telómeros son secuencias situadas en los extremos de los cromosomas que les dan estabilidad. Se encuentran sobre todo en los cromosomas eucarióticos lineales.

El número de nucleolos difiere de un organismo a otro, variando entre uno y muchos. Los nucleolos contienen ARN ribosómico, un componente muy importante de los ribosomas. Los nucleolos se encuentran situados en las constricciones secundarias de los cromosomas llamadas organizadores nucleolares, que ocupan lugares específicos en el cromosoma.

En los centrómeros y telómeros se encuentra asociado ADN satélite que son segmentos de ADN altamente repetitivo y moderadamente repetitivo.

Los cromosomas eucarióticos están la mayor parte del ciclo celular como una sola cromátida y como dos cuando se replica. La replicación del ADN es semiconservativa, esto se demostró en un experimento en el que se marcó con tritio una cromátida. Entonces se procedió a replicar esta cromátida en presencia de tritio y se obtuvo un cromosoma de dos cromátidas marcadas. Se hizo volver a replicarse, esta vez sin presencia de tritio y se obtuvieron cuatro cromátidas formando dos cromosomas. Cada cromosoma tenía una molécula marcada y la otra no con lo que en la replicación se conservaba para el nuevo cromosoma una de las cromátidas parentales.

Organización del cromosoma eucariótico

En células eucarióticas que no se hayan sometidas a división celular el cromosoma re- cibe el nombre de cromatina. La cromatina consiste en fibras que contienen proteínas, ADN (en cantidades muy parecidas) y una pequeña porción de ARN. Las proteínas que se asocian al ADN son básicas y se llaman histonas. Las histonas que participan son H1, H2A, H2B, H3 y H4 y su porcentaje de aminoácidos básicos y características son:

tabla-histonas

A continuación se desglosan por orden de empaquetamiento los diferentes niveles, desde el primero hasta el último sucesivamente:

organizacion-cromosoma

Primer nivel: nucleosoma

Esta estructura vista al microscopio se ve como si fuera un collar de perlas del que las cuentas son los nucleosomas.

El nucleosoma está formado por un octámero de histonas en el que hay dos subunidades de las histonas H2A, H2B, H3 y H4 de las que sobresale un extremo amino de aproximadamente 30 aminoácidos que permite la unión de otras proteínas para las funciones de transcripción, replicación y reparación. Alrededor de este octámero se arrolla el ADN con dos vueltas (166 pares de bases aprox). El espaciamento entre las cuentas está formado por ADN que se llama ADN puente o ADN de unión.

El nucleosoma mide 6 nm y se considera la unidad básica de empaquetamiento del ADN. Los nucleosomas se vuelven a organizar con la ayuda de la histona H1 habiendo una por cada nucleosoma.

Segundo nivel: fibra de 30 nm.

El nucleosoma que contiene H1 se pliega en una conformación que se supone en zigzag (pero también se piensa que en hélice o con interacciones cruzadas) colocándose próximas a la salida y entrada del nucleosoma; y cuya apariencia sugiere que los nucleosomas interaccionan mediante contactos entre sus moléculas H1. Esta fibra que se forma tiene 30 nm de espesor, en el que se aprecian los nucleosomas. Las histonas H1 se disponen de manera que forman el eje central sobre el que se arrollan los nucleosomas. Por cada vuelta de la espiral que forma esta fibra hay seis nucleosomas. A este arrollamiento de los cromosomas sobre sí mismos se le llama solenoide.

Tercer nivel: fibra de 300 nm.

Algunos autores proponen que el solenoide a su vez se enrolla en bucles de 300 nm, formando otras estructuras llamadas cronómeros.

Si eliminamos las histonas del cromosoma en metafase mitótica se puede ver que los cromosomas tienen un esqueleto central densamente teñido. Desde este esqueleto se proyectan lazos de ADN que comienzan y acaban en el
esqueleto. Este esqueleto central llamado andamio está compuesto por la enzima toposiomerasa II (también llamada condensina que enlazan o desenlazan nudos o lazos en una cadena) y por proteínas SMC (Structural Maintenance of Chromosomes o Mantenimiento de la estructura del cromosoma) en el que parece haber regiones especiales llamadas regiones de unión al andamio. Para eso, se estima que existen las llamadas zonas SAR (Scaffold Attachment Region o Regiones de Unión al Andamio) que son zonas de la fibra de 30nm (asas) muy ricas en amina y timina para unirse al andamio, dando lugar a una fibra de 300 nm.

El empaquetamiento en este punto es de 2.000 veces la hebra de ADN.

Cuarto nivel: cromosoma

Se produce por el arrollamiento de la fibra de 300 nm sobre sí misma formando una espiral y empaquetando el ADN hasta 10.000 veces formando una cromátide. La unión de dos cromátidas hermanas a través de las condensinas.

Cromosomas politénicos y plumosos

Los cromosomas politénicos o gigantes (miden más o menos 2 mm) se descubrieron en Drosophila y se han observado en otros dípteros. Estos cromosomas tienen bandas y se producen en ciertas células secretoras que no se dividen. Este sistema de bandas está muy especializado.

En estas célula,s Balbiani descubrió estrcuturas largas y con forma de salchicha que presentaban engrosamientos y estrías cruzadas. Esto eran cromosomas que se daban en los tejidos secretores de los dípteros aunque él no se dio cuenta.

Estos cromosomas eran cromosomas que se replican varias veces sin que se produzca una separación real de las cromátidas con lo que el cromosoma se alarga y se hace más grueso. El conjunto de réplicas se denomina cromosoma politénico. Este cromosoma queda unido por el cromocentro, que es la zona de fusión de las regiones heterocromatínicas situadas alrededor de los centrómeros de los pares cromosómicos. A lo largo del cromosoma politénico se encuentran estrías llamadas bandas que varían en anchura y morfología. Hay regiones engrosadas llamadas PUFFS y a veces muy distendidas llamadas ANILLOS DE BALBIANI que se piensa que corresponden a regiones de síntesis de ARN. No hay una relación uno a uno de bandas y genes, aunque se piensa que los genes activos están en las bandas más claras.

Los cromosomas plumosos son cromosomas cuya fibra de ADN tiene muchos lazos y su longitud varía entre 0.4 y 0.8 mm.

Cariotipo

Es el conjunto de cromosomas y su morfología en metafase de una célula que se ordenan colocándolos por parejas de cromosomas homólogos.

Para los seres humanos hay 23 pares de cromosomas homólogos de los que 22 son autosomas (son los cromosomas no sexuales) y uno son los sexuales. En total hay 46 cromosomas de los que la mitad se heredan del padre y la otra mitad de la madre con lo que la especie humana es diploide (parejas de cromosomas homólogos).

Los cromosomas se agrupan en categorías (A-G, X, Y) según su longitud (están dispuestos desde mayor longitud hasta menor longitud), según el índice centromérico, según la posición de las constricciones cromosómicas y según la posición de las bandas de tinción. Los gametos son células n, es decir, con un sólo cromosoma: sin parejas. Así cuando se produce la fecundación, se producen células 2n. En el ciclo celular puede variar la importancia de la fase n o 2n según el tipo de organismo. El ser n o 2n no aporta la suficiente información sino que también es importante la longitud, I.C.,…

Heterocromatina y eucromatina

Si hacemos reaccionar el ADN con el tinte Feulgen hay una parte que se tiñe intensamente y otra que no tanto. La parte que se tiñe intensamente se llama heterocromatina y la parte que no eucromatina. La mayoría de los genes activos se encuentran en la eucromatina

La heterocromatina puede ser constitutiva o facultativa. La de tipo constitutivo es un rasgo permanente de una posición concreta del cromosoma y es un carácter hereditario. La heterocromatina facultativa puede estar presente o ausente en una posición determinada del cromosoma.

Fuente de la imagen: http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/ampliaciones/8-cromosomas.php

 

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