Moluscos: características generales del tipo

El phylum de los moluscos o también llamado molusca e el grupo con mayor diversidad morfológica. El tamaño puede variar desde unas almejas microscópicas a las más grandes como las almejas gigantes de la familia de las Tridacnidae, donde Tridacna gigas puede alcanzar hasta los 200 kg de peso y los 120 cm de tamaño.

Índice

Morfología de los moluscos

Biología reproductiva de los moluscos

Taxonomía de los moluscos

Moluscos bivalvos: Clase Bivalvia

Clase Cephalopoda

Morfología de los moluscos

Los moluscos tienen una simetría bilateral y son protostomos celomados, pero el celoma solo está representado por pequeños espacios residuales alrededor de la cavidad pericárdica, las gónadas, algunas partes de los nefridios, y en algunos casos parte del intestino.

La cavidad principal del cuerpo es un hemocele. El cuerpo está formado en general por tres partes muy importantes que son, cabeza, pie y la masa visceral, en la que están concentrados la mayoría de los órganos.

El cuerpo está recubierto por una lámina de piel llamada manto, que tiene un rol importante en la organización del cuerpo, ya que secreta el esqueleto calcáreo típico de los moluscos.
El pie se utiliza sobre todo como medio de locomoción.
Finalmente, está la masa visceral, la cual está formada por una cavidad paleal, donde se encuentran las branquias y los orificios del tubo digestivo, de los nefridios, y del sistema reproductor. En las formas acuáticas, el agua circula a través de esta cavidad, pasando sobre los ctenidios, los poros excretores el ano y las demás estructuras.

El tubo digestivo de los moluscos está completo y está dividido en regiones especializadas. Generalmente, en la región bucal, encontramos una estructura exclusiva de los moluscos llamada rádula, que es una banda de dientes que utilizan para alimentarse y sirve para raspar.

El sistema circulatorio de un molusco es abierto y normalmente incluye un corazón, situado en una cavidad pericárdica, y unos pocos vasos grandes que desembocan en los espacios hemocélicos.

El sistema excretor está formado por uno o más pares de riñones (metanefridios), cuyos nefrostomas generalmente se encuentran en la cavidad pericárdica. El sistema nervioso está formado por un ganglio cerebroideo dorsal (fig.1).

Fig.1: Estructura interna de los moluscos. — **Fig.1**: Estructura interna de los moluscos.

Biología reproductiva de los moluscos

Por lo que concierne el sistema reproductor podemos decir, que la fecundación puede ser externa o interna y desarrollo indirecto pasando por un estadio larvario llamado larva trocófora y otro llamado larva Veliger.

La larva libre y nadadora sale del huevo y en los moluscos primitivos se llama larva trocófora. La metamorfosis directa de la trocófora en un juvenil diminuto se considera también como un carácter primitivo pero es posible la intervención de otro estado larvario entre el molusco juvenil diminuto y la larva trocófora que es la larva veliger (como sucede en gasterópodos y bivalvos). La veliger tiene un esbozo de pie, concha y manto.

Taxonomía de los moluscos

Dentro del phylum de los moluscos son presentes algunas clases muy importantes como:

Clase Monoplacophora
Clase Polyplacophora
Clase Aplacophora
Clase Scaphopoda
Clase Gastropoda
Clase Bivalvia
Clase Cephalopoda

Clase Monoplacophora

Son pequeños moluscos con concha de una sola pieza cónica en la parte dorsal y repetición seriada de muchas de sus estructuras (branquias, nefridios, músculos y comisuras nerviosas)

Esta segmentación no afecta a la cavidad celómica ni coincide para todos los órganos por lo que no es una auténtica metamería (presente en anélidos y artrópodos).

Viven a grandes profundidades y se alimentan de algas microscópicas y protozoos. Tienen una fecundación externa. Utilizan el pie para el desplazamiento y se deslizan sobre una superficie que es resbaladiza gracias al moco que segregan las glándulas pedales. La respiración viene por branquias que están situadas en la cavidad del manto. El desarrollo en esta clase es indirecto que conduce a la formación de una larva trocófora.

Clase Polyplacophora

Los poliplacóforos tienen una concha formada por ocho valvas cubriendo toda la superficie dorsal. Además tiene un cuerpo ovalado y aplanado dorso-ventralmente y carece de una cabeza diferenciada. El manto es muy desarrollado y sobresale formando una cintura sobre las valvas (surco que aparece en ambos lados del cuerpo).

En los poliplacóforos el pie, muy desarrollado, sirve para adherirse al sustrato y para el movimiento (fig.2). Estas especies se encuentran sobre todo en la zona intermareal y so de pequeño tamaño desde unos 0.5 a 20 cm. Por lo que concierne su alimentación podemos decir que son sobre todo herbívoros macrófagos. La respiración como en los monoplacoforos a través de las branquias, situadas en la cavidad del manto. El aparato reproductor está formado por los gonocoristas (con dos gónadas que fusionan entre sí) con dos gonoductos que van directamente a la cavidad del manto muy cerca de la salida del agua. La fecundación es externa y ocurre en la cavidad del manto de la hembra y el desarrollo es indirecto que conduce siempre a una larva trocófora.

Clase Aplacophora

La clase de los aplacóforos, es una de las clases más antiguas del phylum de los moluscos. En esta clase no hay registro fósil de que alguna vez estas especies hayan tenido una concha, así que es ausente. El manto es bastante carnoso y no produce una concha, pero sí que está formado por algunas espículas calcáreas. Su forma del cuerpo es bastante ovalada y plana en apariencia. Muchos de ellos carecen de las branquias, mientras que otras especies tienen solo unas branquias secundarias.

Los aplacóforos carecen de un pie bien desarrollado, y la locomoción se debe principalmente a movimientos lentos de deslizamiento ciliar, a través o sobre el sustrato. La cabeza es reducida y puede tener o carecer de rádula. En el extremo posterior del cuerpo cuentan con una cámara en la que se localiza el ano. La mayoría de las especies son hermafroditas. Los quetodermomorfos básicamente son excavadores. A excepción de estos dos grupos, la mayoría de los moluscos poseen un pie bien desarrollado y obvio. En muchos casos, el pie tiene forma de suela reptante, ventral, y aplanada, como ocurre en los caracoles, las babosas, los quitones y los monoplacóforos.

Clase Scaphopoda

Los moluscos escafópodos incluyen unas 350 especies de moluscos marinos y excavadores. La mayor parte de las especies viven en los fondos arenosos y a una profundidad superior a los 6 metros. Están formados por una sola valva y la cavidad del manto recorre la superficie ventral del animal.

Estos moluscos tienen un pie bastante grueso a diferencia de las demás clases, en cuanto viene utilizado sobre todo para poder excavar en el sustrato y tiene rádula. Del extremo anterior salen unos tentáculos especiales llamados captaculos (tentáculos filiformes) y los extremos son bastante adhesivos y en este modo se quedan atrapadas las sustancias nutritivas que se lleva luego a la boca (fig.3).

La respiración se produce por la superficie general del cuerpo y del manto. Tiene un sistema nervioso bastante complejo y bien desarrollado. El aparato reproductor está formado por las gonocoristas con una gónada cuyos conductos va a parar al nefridioducto derecho y evacuan los gametos a la cavidad del manto por el nefridiosporo. La fecundación es externa y el desarrollo indirecto que conduce a una larva trocófora.

Fig.3: Estructura externa de un escafopodo. — **Fig.3**: Estructura externa de un escafopodo.

Clase Gastropoda

Es la clase más abundante con alrededor de 100.000 especies. En los moluscos gasterópodos se incluyen los caracoles, nudibranquios, babosas.. La mayoría de los gasterópodos tienen conchas, generalmente formada por una sola pieza: las más comunes son las de espirales enrolladas por el lado derecho, más raras enrolladas por el lado izquierdo (fig.4). También hay gasterópodos con conchas planas y algunos de ellos carecen de concha como las babosas de mar.

La torsión en los moluscos gasterópodos

Los gasterópodos es la única clase de los moluscos que ha sufrido un proceso evolutivo muy interesante: la torsión.

Este proceso consiste en una verdadera torsión de 180º de la masa visceral en sentido contrario al de las agujas del reloj, y que ocurre en la fase de larva veligera.

Así que llegados a este punto nos podemos preguntar que ventaja tiene esta torsión. Podemos decir que una hipótesis que explica esta ventaja es que la torsión lleva a la cavidad paleal o del manto hacia la parte anterior del cuerpo; como resultado, las corrientes de aguas producidas tienden a llevar el agua al interior de la cavidad paleal, lo que facilita el intercambio de gases, mientras que sí está detrás, las branquias tienen que trabajar a contra corriente.

Fig.4: Gasterópodo con concha. — Fig.4: Molusco gasterópodo con concha.

Esto puede ser importante en los gasterópodos de agua dulce, que viven en hábitats con corrientes, pero la mayoría de los gasterópodos son marinos, y no existe ninguna razón para pensar que la corriente fuera un factor importante, cuando empezó el proceso de torsión. Además, los gasterópodos se mueven tan lentamente que las corrientes producidas no constituyen un factor importante desde el punto de vista del intercambio de gases (fig.5).

Fig.5: Gasterópodo sin concha — Fig.5: Molusco gasterópodo sin concha

El pie está totalmente adaptado a la locomoción. Los caracoles pequeños que se encuentran en hábitats arenosos, se desplazan a través de los cilios. Las especies que se mueven en sustratos duros, las terrestres y de gran tamaño, se desplazan gracias a ondas de contracción muscular que recorren el pie; el pie se mantiene sujeto al sustrato gracias al moco gelatinoso y la región de la onda es la que se desliza gracias a la producción de un moco más líquido. Algunas especies que viven en fondos arenosos blandos, se han adaptado a la excavación gracias a una modificación de la parte anterior del pie. En las especies nadadoras (vida pelágica) el pie se suele transformar en una especie de aleta (fig.5).

Moluscos bivalvos: Clase Bivalvia

A esta clase pertenecen 20.000 especies de moluscos marinos y de agua dulce. Incluye especies como los mejillones, almejas, berberechos, ostras.

Sus dimensiones varían desde unos 2 mm de longitud hasta los 2 m de longitud en las almejas gigantes del género Tridacna maxima (fig.6). El cuerpo se encuentra comprimido lateralmente, la cabeza muy reducida y no tienen rádula, ya que se alimentan por filtración. La concha que los recubre externamente está formada por dos piezas, articuladas en posición dorsal, ya que se cierra gracias a las contracciones de los músculos abductores, debido a que la elasticidad del ligamento que une las valvas las mantienen normalmente abiertas.

Presentan un pie con forma de hacha, que viene utilizado sobre todo para el anclaje y la locomoción. A los lados de la masa visceral se encuentran las branquias, situadas en la cavidad del manto, y se encuentran muy modificadas, participando en los procesos de captura de los alimentos. El manto de los bivalvos forma como una gran lamina de tejido que se extiende por debajo de las valvas. El borde presenta tres pliegues: el interno contiene músculos, el intermedio tiene función sensorial y el externo es encargado de secretar la concha.

Los bivalvos son animales bastante sedentarios, los más primitivos eran consumidores de materia orgánica sedimentaria. Durante la alimentación, un par de tentáculos, situados al lado de la boca penetraban en el sedimento, y las partículas se adherían a ellos por las secreciones mucosas; a partir de eso se desarrolló la alimentación por filtración.

Las branquias juegan un rol importante porque no solo sirven como intercambio gaseoso, sino también en la captura del alimento. La principal modificación de las branquias está presente sobre todo en algunas especies como mejillones y vieras, ostras y berberechos.

Las partículas alimenticias (plancton) que penetran en la cavidad paleal junto con el agua y gracias al sifón inhalante, al pasar por las branquias chocan con ellas y se adhieren y posteriormente se incorporan al mucus. Una vez adheridas, y debido a los movimientos de los filamentos, las partículas se dirigen a la boca del animal (situada en la cavidad del manto) que tiene un sistema de clasificación e las partículas, llamado palpos labiales. Gracias a los palpos labiales estos animales son capaces de seleccionar el tamaño del alimento, eliminando así la de mayor tamaño.

Generalidades sobre el plancton

Los bivalvos presentan sexos separados y la fecundación se realiza en el agua, dentro o fuera de la cavidad paleal.

La mayoría de los bivalvos se encuentran en los fondos marinos blandos. Algunos de ellos son capaces de excavar alcanzando cierta profundidad para poder protegerse de los ataques de los depredadores. Algunos de ellos han colonizado los sustratos duros, fijándose a la roca, mediante los filamentos del biso o la fusión de una de las valvas a la roca, por ejemplo los mejillones (fig.7). Los filamentos del biso se forman gracias a las secreciones de una glándula situada en el pie y la fusión de una de las valvas al sustrato se realiza gracias a las secreciones del manto.

Fig.6: Tridacna maxima — **Fig.6**: *Tridacna maxima*

Clase Cephalopoda

A esta clase pertenecen unas 650 especies, y se consideran los moluscos más evolucionados. Son animales depredadores activos, tienen grandes ojos, son considerados los invertebrados más avanzados. Todas las especies son marinas, ocupando todos los océanos del mundo y pueden alcanzar una profundidad de 7000 metros; algunas de ellas viven en el fondo marino y otras son nectonicas (viven en la columna de agua y se encuentran cerca de la costa o en alta mar).

Los cefalópodos más conocidos son los calamares, sepias, jibias, pulpos, nautilus (fig.8) Solo los miembros del genero Nautilus, tienen una concha muy bien desarrollada. Presentan sexos separados y los espermatozoides se encuentran en una bolsa (bolsa de Needham) que tienen los machos y se encuentra en la cavidad del manto: un brazo del macho adulto se modifica formando un órgano que recibe el nombre de hectocotilo, este órgano introduce los espermatoforos durante la copula en la cavidad del manto de la hembra. Los huevos se suelen fecundar a nivel del oviducto de las hembras y estas los adhieren a las piedras del fondo marino.

Fig.8: Calamar, pulpo, nautilus, sepia — **Fig.8**: Calamar, pulpo, *nautilus*, sepia

Bioluminiscencia en cefalópodos

Muchas especies tienen órganos luminosos (fotóforos), son presentes en todo el cuerpo del animal. Se conocen dos tipos de bioluminiscencia, simbiótica e intrínseca. En el caso de la bioluminiscencia simbiótica, las luz viene emitida por unas bacterias del genero Photobacterium que viven en las glándulas localizadas sobre la bolsa de la tinta o cerca del intestino. La bioluminiscencia intrínseca es debida a la luciferina, situadas en unas células llamadas fotocitos. Como sabemos, los cefalópodos son capaces de escapar de los depredadores utilizando rápidos cambios de coloración para poder confundir el depredador. Además la tinta no sirve solo para confundir y escapar de los depredadores sino es capaz de desactivas algunos quimiorreceptores de algunos depredadores.

Bibliografía:

Barnes, R.D. 1990. Zoología de los invertebrados. Interamericana McGraw-Hill. México.
Giese, A.C. y S. Pearse (eds.) 1979. Reproduction of marine invertebrates, vol.5, Molluscs: Pelecypods and Lesser Classes. Academic Press, New York.
Gotting, K. J. 1974. Malakozoologie. G. Fischer, Stuttgart.
Harrison, F.W. y A.J. Kohn (eds.) 1994. Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol.5 y 6. Mollusca. Wiley-Liss, New York.
Heller, J. 1990. Longevity in molluscs. Malacology 31 (2): 259-295.
Potts, W.T.W. 1967. Excretion in molluscs. Biology Review 42: 1-41.