Principios generales de biología del desarrollo
El desarrollo genera diversidad y orden celular en cada generación y asegura la continuidad de la vida de una generación a otra.
La vida de un nuevo individuo se inicia con la fusión de dos células particulares denominadas gametos. Esta fusión se denomina fecundación. La fecundación estimula al óvulo para que comience el desarrollo. Una vez que comienza el desarrollo toda la secuencia de procesos que siguen se llaman embriogénesis.
La mayoría de las embriogénesis son variaciones de estos cinco procesos:
- Después de la fecundación, tiene lugar la segmentación. Es una serie de divisiones mitóticas con los que el volumen del citoplasma del zigoto se divide (pero no aumenta) en células denominadas blastómeros.
- Algunos blastómeros sufren un fenómeno de segregación mediante el cual van a formar las membranas extraembrionarias del embrión que en mamíferos tienen una gran variedad funcional.
- La gastrulación: los blastómeros sufren una serie de movimientos bruscos que dan como resultado que el embrión presente tres regiones denominadas hojas blastodérmicas: endodermo, ectodermo y mesodermo.
- Después de la gastrulación, se da la organogénesis y se forman los órganos del cuerpo, durante este proceso muchas células presentan largas migraciones desde su lugar de origen. Hay dos tipos de organogénesis: organogénesis primordial y secundaria. Se puede decir que la organogénesis es reduccional pues primero se forma el órgano, después los tejidos y por último las células.
- Una parte del citoplasma del óvulo da lugar a los precursores de los gametos: células germinales que mediante gametogénesis dan lugar a los gametos. El resto de células son las somáticas.
A finales del siglo XIX, para demostrar que en el núcleo está contenido el material genético, se hicieron experimentos:
- Stylonychia : lo fragmentaron y se ve que los fragmentos anucleados degeneran y que los que contienen un núcleo son capaces de dar un individuo nuevo.
- Acetabularia : se utilizaron A. mediterranea y A.crenulata , el núcleo se encuentra en el rizoide y ambas cofias son diferentes. Se transplantaron los núcleos de las dos especies y se observó que la forma de la cofia está determinada por el núcleo. También se vio en tallos jóvenes de Acetabularia que al eliminar el núcleo, también se formaba la cofia con lo que hay algo que pasa al citoplasma y se mantiene estable hasta el momento de formar la cofia. Se cortaron tallos de manera que no tenían cofia y se vio que:
- El extremo apical daba un individuo completo.
- El rizoide daba un individuo completo.
- El tallo sólo no regeneraba.
Así, había factores citoplasmáticos que se acumulan en el extremo apical del tallo y son capaces de sintetizar la cofia: EL DESARROLLO ESTÁ CONTROLADO A NIVEL TRADUCCIONAL Y TRANSCRIPCIONAL.
Control del desarrollo a nivel transcripcional, traduccional y post-traduccional
El ejemplo es el ciclo biológico de Naeglenia que es un protista. Cambia de forma de ameba a flagelado. Naeglenia es una ameba típica que se alimenta de bacterias del suelo, pero cuando las bacterias son menos abundantes, es decir, están más diluidas, desarrolla una forma definida con dos flagelos anteriores: es la única célula que cambia su estructura y su composición bioquímica. Los flagelos están formados por microtúbulos y la proteína más abundante es la tubulina. Para que la ameba forme flagelos primero tiene que sintetizar tubulina, después polimerizarla y por último organizarla de acuerdo a la estructura de los microtúbulos. El ARNm en el estadio ameba no existía para la tubulina pero sí aparece después de 20 minutos de dilución. El núcleo responde a estrés ambiental sintetizando ARNm para esta proteína.
Sexualidad y reproducción
La reproducción consiste en la creación de nuevos individuos y la sexualidad es la recombinación de genes de dos individuos distintos para formar una nueva disposición.
La sexualidad sin reproducción es común en algunos organismos unicelulares como las bacterias. Y la reproducción sin sexualidad se da en los organismos que se reproducen por fisión como por ejemplo los paramecios.
Los paramecios se reproducen por fisión y cumplen la función sexual mediante la conjugación (consiste en la recombinación de genes entre dos paramecios pero no da nuevos individuos). Para llevar a cabo la conjugación unen su citoplasma y forman un puente citoplasmático. Cada paramecio tiene dos micronúcleos y dos macronúcleos. Cuando se unen dos paramecios, los micronúcleos entran en meiosis dando 8 micronúcleos haploides. Los dos macronúcleos degeneran. Después todos los micronúcleos degeneran menos uno, que se divide y forma un micronúcleo estacionario y otro micronúcleo migratorio. Éste migra por el puente y se fusiona al núcleo estacionario (esto ocurre en cada paramecio). Así se forma un núcleo diploide que sufre divisiones mitóticas generando un macronúcleo nuevo y dos micronúcleos a medida que los paramecios se separan.
La reproducción sexual se observa por primera vez en otros organismos eucariotas unicelulares como Chlamydomonas : es un organismo haploide que tiene solamente una copia de cada gen. Hay individuos + e individuos -. Para que se lleve a cabo tienen que encontrarse un individuo + y uno -. Cuando se encuentran se unen los citoplasmas (por reconocimiento a nivel de membrana) y fusionan sus núcleos haploides dando lugar a un zigoto diploide. El individuo + emite una especie de cono de fecundación hacia un locus específico del individuo -. Es un fenómeno muy parecido a lo que ocurre con los espermatozoides de erizo de mar. Por este cono de fecundación se transporta el material genético. El zigoto sufre divisiones meióticas generando cuatro individuos nuevos. Es un fenómeno de ISOGAMIA porque los gametos son iguales.
Con la reproducción sexual se perfecciona el mecanismo de meiosis y se reconocen las membranas celulares entre + y -.
Paso de unicelulares a pluricelulares
Primera vía
Esta primera vía se produce como consecuencia de la replicación de células reproductoras y la posterior diferenciación de nuevas células. Esto se observa en Volvocales (organismos pluricelulares).
El género Gonium forma colonias de 4-6 células que se originan a partir de una célula, y están embebidas en una matriz gelatinosa con los flagelos dispuestos en el mismo plano. En este género empiezan a aparecer moléculas de adhesión y del espacio extracelular.
- El género Pandorina forma colonias de 16 células en forma de esfera.
- El género Eudorina forma colonias que constan de 32-64 células formando una esfera. Éstas células están dispuestas de forma regular. Cada célula de esta colonia puede producir un nuevo individuo. Con esto se resuelve uno de los principios básicos del desarrollo embrionario que es que una única célula se divide para formar un grupo de células organizadas de una forma determinada. Este hecho es precursor de la segmentación embrionaria.
- Los géneros Volvox y Pleodorina muestran otro principio muy importante del desarrollo: un individuo presenta dos tipos distintos de células: somáticas y reproductoras.
- Pleodorina : la colonia está formada de 64 a 128 células y la mayoría son reproductoras, la relación células somáticas: células reproductoras es de 3:5 y las reproductoras están en la región posterior de la colonia.
- Volvox : en la especie V. carteri las células reproductoras nunca desarrollan flagelos funcionales y no contribuyen a ninguna función somática, sino que están especializadas por completo en la reproducción. Esta especie presenta dos tipos de gametos distintos, la reproducción es sexual y tiene unas células reproductoras productoras de espermatozoides y otras productoras de óvulos. Los espermatozoides son pequeños con relación al óvulo y por primera vez se da la espermatogénesis y por tanto la HETEROGAMIA. La fusión de ellos da lugar al zigoto 2n que por meiosis da nuevos individuos. En Volvox aparece por tanto la espermatogénesis, heterogamia y la capacidad de aislar líneas celulares. Es por todo ello por lo que se les considera los precursores del desarrollo.
El hecho de aislar una línea de células reproductoras en estadios tempranos del desarrollo se ve en la mayoría de embriones animales incluso mamíferos.
Segunda vía
Otro tipo de organismo pluricelular que deriva de unicelulares se da en un hongo mucilaginoso llamado Dictyostelium discoideum .
En el ciclo biológico de esta especie nos encontramos mixamebas haploides aisladas que viven sobre leños y se alimentan de las bacterias de éstos. Son haploides y cuando disminuye el suministro de alimento se agregan entre sí y forman cordones con movimiento que van convergiendo en un punto central. Así forman una especie de babosa: un pseudoplasmodio que puede tener una longitud de 3- 4 mm envuelto por una vaina mucosa. Este pseudoplasmodio bajo condiciones ambientales determinadas empieza a migrar levantando su extremo anterior hacia arriba. Cuando acaba de migrar la parte anterior rota hacia abajo y forma una especie de tallo. El extremo posterior forma un cuerpo fructífero, y el tallo muere o degenera. El cuerpo fructífero genera unas esporas que se dispersarán y darán lugar a nuevas mixamebas.
El movimiento por el cual las mixamebas empiezan a converger se debe a una quimiotaxis, es decir, las amebas de alguna forma son capaces de sintetizar un factor soluble: AMPc. Éste es sólo sintetizado por algunas amebas al azar y el resto de células migran hacia dónde están éstas y cuando llegan forman más AMPc. Se vio que el AMPc estimulaba de alguna forma a estas mixamebas y adquirían la capacidad de adherirse gracias a que generaban unas proteínas llamadas DISCOIDINAS que mediaban la unión entre las células.
Las células del extremo anterior cuando rotan hacia abajo inducen una regulación pues el extremo anterior siempre da el tallo y el extremo posterior genera el cuerpo fructífero. El destino de la célula está marcado y eso es la regulación que se ve en muchos embriones de organismos superiores. Al igual que en Volvocales hay dos tipos de células distintas: esporas y el tallo.
La capacidad de las células de responder a AMPc y generar las discoidinas que median la adhesividad celular en estos sistemas sencillos es utilizada por animales mucho más complejos.
Evolución de metazoos
La vida no ha evolucionado en línea recta, sino que se piensa que a partir de los protozoos coloniales se ha dado lugar a dos grupos de metazoos:
1. PORÍFEROS: están considerados por muchos como no-metazoos. Tienen tres tipos de células somáticas:
- Arqueocitos: células pluripotenciales que pueden diferenciarse en el resto de células del organismo.
- Pinacocitos: células epidérmicas.
- Coanocitos: células flageladas que contribuyen al movimiento del individuo y en la captura del alimento.
- No presentan mesodermo, no hay tubo digestivo ni sistema circulatorio ni músculos ni nervios.
2. Son aquellos que tienen tres hojas blastodérmicas en el desarrollo. Dentro de estos organismos se pueden hacer dos grandes diferencias:
- Radiados: presentan simetría radial, mesodermo rutinario y están incluidos los ctenóforos y celéntereos.
- Bilaterales: presentan simetría bilateral, y dentro de ellos se distingue en:
- Protóstomos: son los moluscos, artrópodos y algunos tipos de gusanos. Durante la gastrulación lo primero que se forma es la boca, el celoma se forma por esquizocelia, la segmentación es en espiral, los blastómeros forman ángulos con el eje radial del embrión y no hay tendencia a la regulación.
- Deuteróstomos: son los cordados y equinodermos. Lo primero que se forma es la región anal, el celoma se forma por enterocelia y la segmentación es radial, los blastómeros quedan perpendiculares o paralelos entre ellos, y sí hay tendencia a la regulación. Por ejemplo en un embrión de cuatro blastómeros si aislamos uno, tiene capacidad pluripotencial y es capaz de regenerar un nuevo individuo. Por primera vez aparece el huevo amniota cosa que es un avance evolutivo muy importante pues liberó a los vertebrados del agua ya que este huevo porta consigo la reserva de alimento y de agua. Se fecunda internamente, contiene vitelo y presenta dos sacos: el amnios (líquido que baña al embrión) y el alantoides (saco que recoge los productos de desecho). Este huevo presenta una envoltura externa que permite el intercambio de oxígeno.
