Concepto
Los hongos lisotróficos son organismos eucarióticos, que forman esporas, no poseen clorofila y poseen tanto reproducción sexual como asexual. Sus estructuras somáticas son filamentosas, ramificadas y rodeadas por pared celular de quitina, celulosa u otros polímeros. Son talófitos, es decir, no poseen diferenciación de tejidos.
Se parecen a los hongos pero no son hongos auténticamente, están más englobados en el reino protista que en el reino Fungi. Dentro de esta clasificación encontramos los oomicetes y los quitridios. Los hongos verdaderos están dentro de la división eumycota y comprenderían los zigomicetes, ascomicetes y basidiomicetes. El resto se clasifican como hongos ameboides o mucilaginosos (mixomicotes y plasmodioforomictotes) y como hongos imperfectos (deuteromicetes).
Características generales
No poseen clorofila y son por tanto heterotrofos absorbotrofos, es decir, realizan la digestión extracelularmente por enzimas. Tienen las paredes celulares definidas de celulosa y/o quitina salvo algunas excepciones. Son inmóviles y poseen zoosporas (móviles). Su cuerpo vegetativo es un talo filamentoso y multicelular, con poca diferenciación y división del trabajo. Es muy adaptativo y similar para la mayoría. La reproducción es fundamentalmente por esporas y son las características de las estructuras reproductoras las que se utilizan para su clasificación. Su crecimiento es apical.
Filogenia
Antiguamente se pensaba que provenían de las algas sin clorofila pero actualmente se piensa que es un grupo polifilético proveniente de protistas y eucariotas pluricelulares. Los hongos primitivos necesitan del agua para vivir, pero los más evolucionados viven en el suelo. La evolución se produjo en los Oomicetos cuando se independizaron del agua. Sus fósiles son raros ya que no hay partes duras. Los más antiguos son de 500 MA, del Ordovícico.
Morfología y estructura
Estructuras Somáticas
El cuerpo vegetativo de los hongos es igual en todos porque es muy adaptativo.
El talo está formado por filamentos tubulares microscópicos con un diámetro de 2-100 micras según las especies y las condiciones de crecimiento llamados HIFAS. Su ramificación y extensión cambia según las condiciones. Al ser muy simples, son muy adaptativas a la vida en el suelo.
Al conjunto de hifas se llama MICELIO. Éste procede en todas las especies de la germinación de las esporas. Existe un dimorfismo hay una fase unicelular, en las levaduras, y una fase filamentosa, el micelio. La gran mayoría son filamentosos.
El protoplasma de las hifas en la mayoría de los hongos está dividido por septos o tabique transversales, espaciados más o menos regularmente. Tienen un crecimiento centrípeto. Existen poros que conectan los protoplasmas para favorecer el paso de núcleos y facilitar el crecimiento por «streaming» flujo de citoplasma unidireccional hacia el ápice de las hifas de vesículas que contienen chitin sintetasa y chitinasas que crean y destruyen quitina respectivamente, su equilibrio produce el crecimiento apical de las hifas.
Su estructura varía con la edad de las hifas y con las condiciones de crecimiento. Existen varios tipos de hifas:
- cenocíticas: sin septos, son los hongos primitivos.
- tabicadas o septadas: con septos, son los hongos evolucionados.
También existen varios tipos de septos:
Por origen:
- Primarios: entre núcleos hijos, están relacionados con la división nuclear y se dan en los hongos superiores.
- Adventicios: son independientes de la división nuclear, se dan en los hongos primitivos.
Por estructura:
- Pseudoseptos: septos incompletos o sin poros, propios de hongos primitivos como los oomicetos y los zigomicetos.
- Con poro central: son relativamente grandes, tienen asociados cuerpos de Woronin que son los responsables de que los septos se puedan cerrar. Se dan en los hongos superiores: Ascomicetos y Deuteromicetos.
- Con doliporo: es un complejo doliporo-parentosoma son estructuras que cierran bastante el poro y tienen forma de barril. Se dan en los hongos superiores Basidiomicetos, excepto royas y carbones.
Pared celular
Es una estructura multilaminar de más de una capa, su composición es compleja, posee elementos cristalinos y amorfos. Su composición química es característica de grupos de hongos y puede variar con la edad de las hifas o las condiciones de crecimiento. Está compuesta por polisacáridos en un 80% que funcionan como elementos mecánicos pues la pared celular es la responsable de la rigidez de las hifas. También la componen proteínas y lípidos. La quitina se encuentra en la mayoría de los hongos, y también puede haber celulosa (Oomicetos) y glucanos que son polímeros de D-glucosa, con distintos enlaces.
Variaciones morfológicas del micelio
Hay diferenciación en el talo que son las estructuras siguientes:
- Rizomorfas: cordones gruesos de micelio por agrupaciones de hifas, como esclerocios que penetran sustratos duros como la madera. Basidiomicetos
- Haustorios: son hifas especializadas que penetran dentro de una célula de un organismo y sirve de interfase para alimentar al hongo. Respeta la estructura de la célula, no la rompe, es característica de parásitos o biotrofos obligados.
- Apresorios: Son engrosamientos de los ápices de las hifas de algunos hongos patógenos, para adherirse y colonizar el huésped.
Biología
Crecimiento
En primer lugar deben germinar las clamidosporas cosa difícil debido al grosor de la pared celular, cuando germinan se inicia el micelio cuando la cantidad de agua es suficiente. Entonces se produce una prolongación cilíndrica de la espora que forma un tubo germinativo por donde le sea más sencillo salir, por un poro, por surcos germinales. El final del tubo es el primer septo.
A partir de ahí se produce un crecimiento de las hifas por la parte apical gracias a las vesículas relacionadas con el crecimiento. en los hongos septados, a las vesículas se las llama quitosomas (relacionadas con ellas en algunos grupos aparecen unos orgánulos, Spitzenkörper que no se sabe porqué) y el crecimiento se produce en ambos casos por un equilibrio entre la producción y destrucción de pared celular. Las colonias fúngicas se producen sobre materiales sólidos y poseen un aspecto circular.
Hay factores que pueden modificar el crecimiento:
- Temperatura: depende del tipo de hongos, hay termófilos que crecen a altas temperaturas, mesófilos a una temperatura media, la gran mayoría; y psicrófilos a una temperatura baja. Según los límites de variación son esteno- o euritermos (esteno límites estrechos). Existe una curva de temperatura igual que para el resto de factores. En la temperatura mínima limitan pero no detienen el crecimiento, el nitrógeno a -196 ºC conserva a los hongos congelados. La temperatura óptima es de 20-30ºC la mayoría y la máxima hasta 60ºC y superiores.
- pH: ligeramente ácido, pH 6, para la mayoría a diferencia de las bacterias.
- Luz: no es necesaria para el crecimiento aunque influye en la esporulación.
Nutrición
Se podría considerar como un factor condicionante del crecimiento. Los hongos son absorbotrofos heterotrofos. Poseen enzimas extracelulares que condicionan el tipo de sustratos como alimento. Las fuentes de carbono son los azúcares, principalmente la glucosa, las de N son los aa, amonios y nitratos y las fuentes de S son SH-aa y sulfatos. Algunos hongos necesitan vitaminas del tipo B, y en general Biotina y tiamina. Son protótrofos, es decir, pueden sintetizar vitaminas pero también son auxótrofos, es decir, necesitan vitaminas presintetizadas.
Reproducción
Puede ser sexual o asexual por esporas en el micelio.
Reproducción sexual
Tiene varias fases plasmogamia, cariogamia y meiosis. En los hongos inferiores una sigue inmediatamente a la otra. En hongos superiores el proceso está separado en el espacio y el tiempo. Se forman dicarions (una hifa con dos núcleos de distinto origen que puede durar mucho tiempo) que pueden perpetuarse en el micelio por división conjugada o simultánea de los núcleos.
Fases nucleares: en la mayoría de los hongos el único estadio 2n es el zigoto y el numero n se restaura inmediatamente después del zigoto, con la excepción de los oomicetos.
Fenómenos que generan variabilidad genética en hongos
a) Heterocariosis
Consiste en la presencia de núcleos de distinto origen genético en el micelio de un hongo e implica formación de variantes, es decir, alelos, dos copias de cromosomas en el micelio de un hongo. Aunque el micelio sea heterocariótico se comporta como si fuera diploide. El número y tipo de núcleos depende de muchos factores:
- Origen: Las mutaciones pueden originar cambios en el número de cromosomas. Otros fenómenos que pueden variar el número de cromosomas son anastomosis que consiste en una fusión de hifas con hifas o esporas con hifas; diploidización que consiste en la fusión de núcleos, es algo raro pero sucede; o por germinación de esporas plurinucleadas.
- Reversión: los heterocarions pueden revertir en homocarions por la formación y germinación de esporas unicelulares y uninucleadas, o por la ramificación de hifas uninucleadas.
b) Parasexualidad
Éste no es un proceso de reproducción sexual regular. Con él se obtiene variabilidad genética por una recombinación de caracteres sin el concurso directo de la reproducción sexual. No existe meiosis ni fusión de gametos.
Este proceso se desarrolla en tres fases cuyos detalles son poco conocidos:
- Se produce una heterocariosis no sexual, es decir, se forman dicarions por fusión de hifas adyacentes.
- Se produce una diploidización por fusión de núcleos con lo que se consigue una formación de diploides somáticos.
- Se produce una recombinación cromosómica somática por un entrecruzamiento mitótico debido a una meiosis irregular.
- Se produce la haploidización por mitosis también irregulares.
En comparación con la sexualidad es un proceso raro pues es un conjunto de fenómenos aleatorios, no programados temporalmente, mientras que la sexualidad está organizada temporalmente y, además, programado genéticamente.
Con respecto a la heterocariosis y fusión nuclear en la parasexualidad es un suceso aislado que no implica ni estructuras ni cruzamientos específicos, son pocos los núcleos afectados; en la sexualidad, existe un control genético de los grupos compatibles de cruzamiento y se produce en estructuras específicas y afecta a muchos núcleos compatibles. En la sexualidad el entrecruzamiento cromosómico es meiótico entre pares de cromosomas homólogos y, además, son múltiples; en la parasexualidad no es meiótico y se produce entre uno o pocos pares de cromosomas.
La haploidización en la sexualidad se produce por segregación meiótica organizada con dos divisiones nucleares especializadas; en la parasexualidad la haploidización somática es aleatoria y se pierden normalmente cromosomas en mitosis hasta la estabilización en fase n.
La frecuencia es baja, 1/10 6 conidios de Deuteromicetos aunque significativa debido al gran número de núcleos. Al no estar programado genéticamente se pueden dar simultáneamente todas las fases del proceso en un micelio, con lo que se genera variabilidad conjuntamente con la multiplicación del micelio. Se ha detectado en géneros como Aspergillus, Verticillium, Acremonium o Fusarium , que producen enormes cantidades de conidios y que tienen un éxito evolutivo notable. Justifica, además, la gran diversidad de Deuteromicetos y la falta absoluta, en muchos de ellos, de sexualidad.
Modos de vida. Ecología
La mayoría de los biotopos en los que viven los hongos están ocupados por otros organismos, plantas, animales y microorganismos, con los que interactúan. En dichos biotopos los hongos están bien adaptados, pues tienen un adecuado acceso a nutrientes y sobreviven a la competencia. Como resultado los hongos tienen los siguientes modos de vida, es decir, modos de nutrición:
- Saprotrofo: utilizan la materia muerta como recurso.
- Necrotrofo: matan tejidos u organismos, luego los asimilan saprotróficamente.
- Biotrofo: utilizan células u organismos vivos como recurso.
Existen modos de vida intermedios, los más evolucionados son los biotrofos.
Los hongos saprotrofos son incapaces de ser necrotrofos o biotrofos, pues no rompen barreras de defensa de huéspedes, se pueden aislar y crecer en cultivo puro, incluyen a muchos organismos.
Los necrotrofos tienen dos subcategorías los facultativos (pueden ser una cosa u otra alternativa), son saprotrofos con capacidad necrotrofa; y los obligados que son patógenos y poco competitivos fuera del huésped.
Los biotrofos tienen también dos subcategorías y poseen pocos organismos. Están los biotrofos facultativos, viven sobre huéspedes vivos y tienen una limitada capacidad saprofítica; los obligados, sólo viven sobre huéspedes vivos, se aislan muy difícilmente y pueden ser parásitos o simbiontes.
